Logistic 双基因遗传振荡器中的持续极限环：基于延迟驱动的 Hopf 分岔

Logistic 双基因负反馈振荡器由于雅可比迹始终为负，因此对所有生物学参数值都具有局部渐近稳定性。然而，实际生物振荡器（昼夜节律、段肌时钟、Hes1、p53）都依赖于延迟。我们将 logistic 双基因模型扩展为具有转录延迟 $\tau_1$ 和 $\tau_2$ 的延迟微分方程系统，证明当总延迟 $\tau=\tau_1+\tau_2$ 跨越显式临界值 $\tau_c$ 时，平衡点通过 Hopf 分岔失去稳定性。Hopf 频率 $\omega_c$ 和 $\tau_c$ 由 logistic 导数以闭式计算；环路增益条件 $AB>\gamma_1\gamma_2$ 为必要且充分条件；转移性 $\mathrm{Re}(d\mu/d\tau)|_{\tau_c}>0$ 具有参数一致的正下界；且分岔在全局上持续存在。延迟之和对称性将分析简化为标量参数 $\tau$。数值仿真确认三种模式（阻尼、小极限环、松弛），超临界幅值标度 $A\sim c\sqrt{\tau-\tau_c}$，以及深松弛周期渐近 $T\sim 2\tau+C_\infty$，其中闭式偏移 $C_\infty$ 给出。对于对称阈值回路，超临界性通过 Lindstedt--Poincaré 约化给出闭式幅值和频率公式；对于一般非对称回路，提供闭式第一个 Lyapunov 系数和显式临界性准则。根据 p53--Mdm2 数据校准，闭式 Hopf 周期与观察到的振荡相差不足 3%，而标准 Hill 函数模型则在几百个百分点内。该分析推广至循环 $N$ 基因回路，给出每个 $N$ 有效的闭式转移率，并在对称情况下给出显式延迟诱导 Hopf 窗口 $\gamma^N<\Lambda<\gamma^N\sec^N(\pi/N)$。