半开放式磷酸化-去磷酸化循环中的多稳定性

多稳定性构成了生化开关和细胞决策的基础。我们研究当仅部分物种与环境交换（即所谓的半开放网络）时，序列式 n 站磷酸化-去磷酸化循环中的多稳定性如何受到影响。在质量作用动力学下，本文对每个 $n\geq 2$ 获得两个互补的结构性结果：第一，打开任何非空的底物物种子集将保持网络发生非退化多稳定性的能力；第二，打开酶物种（包括激酶和磷酸酶），可能以及底物的任意子集，始终会破坏多稳定性。后者结果通过一种结合绝对浓度鲁棒性（ACR）检测与对剩余物种的投影的通用化约框架证明得出；当投影为单稳定时，整个半开放系统必为单稳定。我们还在多层级联变体上说明了该通用方法，并讨论了生物学意义：打开酶作为一种稳健的开关，可将潜在的多稳定磷酸化模块转换为单稳定模块，而底物交换保留了开关能力，从而维持将循环与下游过程耦合的能力。