Vito Volterra 捕食者-猎物模型之悖论

本文献给已故的 Giorgio Israel。摘要：本文旨在一方面简述自 Fibonacci、Robert Malthus、Pierre Francis Verhulst 以及 Vito Volterra 著作开始的建模简史，另一方面介绍 Volterra 于 1920 年代为解决其女婿 Umberto D'Ancona 所提问题而构建的著名却鲜为人知的捕食者-猎物模型的主要假设。由此表明，与普遍看法相反，Volterra 的模型是现实的，其开创性工作为现代种群动态与数学生态学（包括季节性、迁徙、污染等）奠定了基础。1. 建模简史 1.1. Malthus 模型。若首次科学的种群增长观点似乎来自 Leonardo Fibonacci [2]（亦称比萨的 Leonardo），其著名数列在《算盘书》（Liber abaci，1202）中作为种群增长问题的解给出，则现代种群动态的基础显然始于 Thomas Robert Malthus [20]。他考虑由单一同质动物物种构成的理想种群，即忽略年龄、体型及出生或死亡的任何周期性，且独居于不变环境或与其他物种共存而无直接或间接影响，并于 1798 年以其著名论断“种群若不受制约，将按几何比率增长”确立了指数增长范式。其假设该种群个体数 N(t) 在短时间内的增量与 N(t) 成正比。这转化为如下微分方程：(1) dN(t)/dt = $\epsilon$N(t)，其中 $\epsilon$ 为表示增长系数或增长率的常数比例因子。积分 (1) 得指数增长律或 Malthus 增长律（见图 1）。该定律未考虑环境对增长的限制且与实际情况不符，却对 Charles Darwin 的自然选择工作有深远影响。事实上，Darwin [1] 基于……建立了适者生存的观念。1. 据 Frontier 与 Pichod-Viale [3]，正确术语应为种群动力学（population kinetics），因物种间相互作用无法以力表示。2. 种群定义为栖居于同一地域且能相互繁殖的同种个体集合。