赖特的适应性地形与费雪的基本定理

进化论领域的两位巨匠，休厄尔·赖特和R. A. 费雪，激烈争论了三十多年。赖特-费雪之争构成了生物学史和生物学哲学的基石。我认为，对赖特-费雪之争的标准解释并未准确反映这两位关键历史人物的思想和论点。通常的叙述将两人各自的主要口号对立起来：赖特的适应性地形和进化漂移平衡理论，与费雪的自然选择基本定理。这两种替代理论实际上是不可通约的。赖特的理论是关于实际种群进化变化的详细动力学模型。费雪的理论是一个抽象的守恒律和不变性定律，如同所有物理定律一样，它捕捉了系统的本质特征，但并未解释真实案例中动力学的所有方面。这种关于真实案例的具体化理论与抽象定律之间的关键对比，在先前对赖特与费雪的分析中缺失了。他们从未就这一对比进行争论。相反，他们争论的焦点涉及实际种群的真实动力学。两人都同意非加性（上位性）基因组合的波动在进化中起着核心作用。赖特强调小规模、隔离种群中基因组合的随机波动。相比之下，费雪认为大规模种群中的波动选择是非加性基因组合波动的主要原因。细读文献表明，广泛引用的归因于费雪的观点大多来自赖特对费雪的描述，而费雪自己的著作显然不支持这些观点。