具有非平衡结合特性的肌醇三磷酸受体变构模型

肌醇三磷酸受体 (IPR) 是一种关键的离子通道，调节钙离子 (Ca$^{2+}$) 从内质网 (ER) 流入细胞质。对 IPR 通道的深入研究有助于更好地理解钙振荡和钙波。长期以来人们观察到，IPR 通道是一个表现出适应性的典型生物系统。然而，近期关于适应性物理本质的进展表明，具有负反馈机制的适应性系统（如 IPR 通道）必须打破细致平衡，并始终在非平衡状态下运行且伴随能量耗散。几乎所有先前的 IPR 模型都是假设细致平衡的平衡模型，因此违背了适应性的物理本质。在本文中，基于从 \emph{Xenopus} 卵母细胞分离细胞核外膜上的 IPR 获得的膜片钳实验数据，我们构建了单 IPR 通道的非平衡变构模型。结果表明，我们的模型能较好地重现实验数据，并产生了正确的通道稳态和动态特性。特别是，我们的模型成功描述了高 [IP$_3$] 条件下平均开放持续时间对 [Ca$^{2+}$] 的复杂双模依赖性，而这一稳态行为在先前的 IPR 模型中未能得到正确描述。最后，我们利用膜片钳实验数据验证了 IPR 通道确实打破了细致平衡，因此是一个消耗能量的非平衡系统。