多种时间重编码对小脑巴甫洛夫眨眼条件反射的影响

我们考虑通过重复呈现条件刺激（音调）与非条件刺激（气吹）配对的巴甫洛夫眨眼条件反射（EBC）。在 Golgi 细胞到颗粒细胞连接概率 $p_c$ 被改变的小脑网络中，研究了颗粒细胞多种时间重编码对 EBC 的影响。在 $p_c^*~(=0.029)$ 的最优情形下，个体颗粒细胞展现出相对于非条件刺激各种良好匹配与不匹配的放电模式。随后，这些经不同重编码的信号通过平行纤维（PFs）输入到浦肯野细胞（PCs）。在良好匹配的 PF-PC 突触情形下，其突触权重通过强长期抑制（LTD）被强烈削弱。另一方面，对于不匹配的 PF-PC 突触几乎不发生 LTD。这类 PF-PC 突触上的“有效”抑制有效协调了 PCs 的放电，进而对小脑核神经元产生有效抑制性协调［其引发条件反应（CR；眨眼）］。当学习 trial 超过阈值时，CR 的习得开始。此时，由于起到 timing 保护屏障作用的不匹配放电群的存在，CR 的时序程度 ${\cal T}_d$ 变好。随着 trial 进一步增加，由于良好匹配放电群中的强 LTD，CR 的强度 $\cal S$（对应于眼睑闭合幅度）增大。因此，随着学习 trial 增加，考虑到 CR 时序与强度的（整体）学习效率程度 ${\cal L}_e$ 增大，并最终饱和。通过将 $p_c$ 从 $p_c^*$ 改变，我们也研究了多种时间重编码对 EBC 的影响。由此发现，时间重编码越多样，巴甫洛夫 EBC 的学习越有效。