颗粒细胞多样重编码对具突触可塑性的小脑环形网络中视动反应的影响

我们考虑一个用于视动反应（OKR）的小脑环形网络，并通过改变从高尔基细胞到颗粒（GR）细胞的连接概率 $p_c$ 来研究 GR 细胞多样重编码对 OKR 的影响。对于最优值 $p_c^*~(=0.06)$，个体 GR 细胞表现出多样的放电模式，这些模式相对于其群体平均放电活动呈同相、反相或复杂的非同相。随后，经由 GR 细胞平行纤维（PFs）传来的这些多样重编码信号，被来自下橄榄的攀爬纤维所传的误差教学信号（亦为同相信号）有效抑制。活跃 GR 细胞处同相 PF–浦肯野细胞（PC）突触的突触权重经强长期抑制（LTD）而强烈减弱，而反相与复杂非同相 PF–PC 突触处的权重则通过弱 LTD 微弱减弱。PF–PC 突触处此类“有效”减弱（即强/弱 LTD）引起 PC 放电的大幅调制，进而对前庭核（VN）神经元（其引发 OKR）施加有效的抑制性协调。对于 VN 神经元的放电，对应于调制增益比的学习增益度 ${\cal{L}}_g$ 随学习周期增加而上升，并在约第300个周期饱和。通过改变 $p_c$ 偏离 $p_c^*$，我们发现饱和学习增益度 ${\cal L}_g^*$ 对 $p_c$ 的曲线呈钟形，在 $p_c^*$ 处达峰（此处 GR 细胞放电模式的多样度亦最大）。因而，GR 细胞的重编码越多样，对 OKR 适应的运动学习越有效。