硫代谢中的基因型网络、创新性与鲁棒性

代谢网络是复杂的系统，包含数百种化学反应，这些反应从生物体环境中的化学物质合成生物量分子。任何单一生物体的代谢网络都由一个代谢基因型编码，该基因型由一组酶编码基因定义，这些基因的产物催化网络中的反应。每个代谢基因型都有一个代谢表型，例如在不同化学元素和能量来源谱上合成生物量的能力。我们在此聚焦于硫代谢，它对于研究代谢网络的演化很有吸引力，因为其涉及的反应远少于碳代谢。具体而言，我们研究了所有可能代谢基因型空间的性质，并分析了在不同数量硫源上可行的随机代谢基因型的性质。我们表明，具有相同表型的代谢基因型形成大型连通基因型网络，这些网络在代谢基因型空间中延伸甚广。它们在该空间中延伸的距离是此类网络中“超必需”反应（即所有具有相同表型的网络中都出现的反应）数量的线性函数。我们表明，任何基因型网络的不同邻域都蕴藏着非常不同的新颖表型，即能够维持生命在新硫源上存活的代谢创新。我们还分析了演化中的代谢网络群体探索新颖代谢表型的能力。基因型网络的存在促进了这种能力，因为这些网络的不同邻域包含非常不同的新颖表型。与大分子中表型鲁棒性可能促进表型创新的情况相反，我们表明，在此处，获取新颖表型的能力并不随鲁棒性单调增加。