表型适应度的熵贡献

所有可能的表型并非都同样可被演化群体所触及。事实上，仅有大尺寸的表型，即由许多不同基因型产生的那些表型，才出现在序列群体中，大概是因为它们更易被发现和维持。映射到这些表型的基因型通常形成大多连通的基因型网络，这些网络渗透序列空间，从而保障对大量替代表型的触及。在特定环境中，当特定表型性状对适应变得相关时，可估计一个表型的复制能力及其总体适应度（在与替代表型的竞争实验中）。两个基本问题随之而来：表型尺寸、复制能力和基因型网络的拓扑如何影响其适应度？并且，假设演化只能触及大表型，不可达的适应度值范围为何？为解答这些问题，我们在双峰景观中量化了不同尺寸和谱半径表型的适应优势。我们推导了三个变量（尺寸、拓扑和复制能力）之间的解析关系，随后通过对基因型-表型映射的分析及在此类映射上的群体动力学模拟加以检验。最后，我们解析地表明可达表型的比例随基因型长度增加而下降，尽管其绝对数量上升。大多数表型对演化不可见这一事实极可能阻碍达到景观中的最高峰。然而，我们的结果表明，由这种有限可及性导致的相对适应度损失对适应而言大体无关紧要。