膜内多阶段 K 通道电压传感器的 Hodgkin-Huxley 速率函数的电压依赖性

电压钳制期间 $K^+$ 通道传感器在两个连续阶段的激活可以描述为布朗粒子在具有两个大能垒的状态间能量景观中的迁移。对 S4 电压传感器势函数的方阱近似求解 Smoluchowski 方程可满足主方程，并具有两个可从正向和反向速率函数确定的频率。当高频项振幅较小时，解简化为速率方程的弛豫，其中导出的双态速率函数依赖于每个阶段正向速率 ($\alpha$ 和 $\gamma$) 与反向速率 ($\beta$ 和 $\delta$) 的相对大小。特别是，可以通过假设第一阶段的速率函数远大于第二阶段的速率函数（即 $\alpha \gg \gamma$ 和 $\beta \gg \delta$）来推导 $K^+$ 通道的 Hodgkin-Huxley 速率函数的电压依赖性。对于 {\em Shaker} IR $K^+$ 通道，第一个正向和反向跃迁是限速步骤 ($\alpha < \gamma$ 和 $\delta \ll \beta$)，对于具有两个或三个阶段的激活过程，导出的双态速率函数也具有与鱿鱼轴突所确定的形式相似的电压依赖性。由双阶段 $K^+$ 离子通道与非失活 $Na^+$ 离子通道之间的相互作用产生的电位变化，由 $K^+$ 离子通道激活的主方程和当 $Na^+$ 离子通道激活时间较小时的离子电流方程决定；如果 $\beta \ll \delta$ 且 $\alpha \ll \gamma$，系统可能在尖峰之间表现出小振幅振荡或混合模振荡。