具标签相互作用的表型多样性人群中，空位异质性碎片化促进合作

栖息地丧失与碎片化常被视为对物种相互作用与全球生物多样性保护的主要威胁。然而，栖息地退化也可能引发积极的生态与行为反应，挑战其后果完全恶化的观念。在控制总体栖息地丢失程度的前提下，我们研究了栖息地碎片化与表型多样性对基于标签的合作在结构化人群中演化的影响。我们构建了一个具有空位的空间显式代理模型，其中具表型多样性的人工决策者参与两人雪排游戏互动，并模仿对手玩家的策略。我们系统性地变更表型特征数量、空位聚类程度（不可居住），以及成本-收益比 $r$，并测量结果在条件策略与无条件策略平衡密度。我们的蒙特卡罗仿真揭示了这三个因素之间复杂的相互作用：具更高表型多样性、较低 $r$ 值以及空位低至中等聚类程度，可显著抑制民族主义合作，同时提升无条件纯利他主义。无条件合作的主导地位对初始条件变化极其稳健，表明即使在初始更有利的策略存在下，空位在中度退化栖息地中的异质性碎片化也可发挥强大的合作促进作用。我们的研究展示了在空间上碎片化但具表型多样性的人群中，合作者的抗脆弱性，他们也能从稀疏连接栖息地残片中出现的恶劣环境中获益。