多级进化的标度律：组内与组间进化的平衡如何被决定

众多生命系统呈层级组织，其中可复制的组分被分组为可繁殖的集体——例如，细胞器被分组为细胞，细胞被分组为多细胞生物。在此类系统中，进化可在两个水平上发生：集体间的进化倾向于促进集体内组分间的无私合作（称为利他行为），而集体内的进化倾向于促进集体内组分间的欺骗行为。因此，集体内与集体间进化的平衡对这些系统的适应度具有深远影响。此处，我们通过多种群体遗传学模型的数学分析与计算机模拟，研究该平衡如何依赖于集体大小（记为 $N$）与组分的突变率（$m$）。我们首先确认了先前的一个结果：增大 $N$ 或 $m$ 会相对于集体间进化加速集体内进化，从而促进社会欺骗行为的进化。此外，我们表明当集体内与集体间进化恰好彼此抵消时，以下标度关系普遍成立：$Nm^{\alpha}$ 为常数，其中标度指数 $\alpha$ 依赖于多个参数，如选择强度以及利他行为为二值性状还是数量性状。该关系表明，尽管 $N$ 与 $m$ 对集体内与集体间进化平衡的影响在定量上不同，但若 $m$ 以适当指数标度，其影响则变得相同。我们的结果从而为进一步理解层级组织可复制系统中欺骗或利他行为进化的条件提供了新见解。