非均匀生长与表面摩擦决定软基底上细菌生物膜的形貌

在发育过程中，生物体获得具有重要生理后果的三维形状。尽管真核生物形态发生的基本机制已知，但在体内往往难以操控。为规避此问题，本文展示了一项在琼脂基底上培养霍乱弧菌（Vibrio cholerae）生物膜的研究，其中通过调节琼脂浓度改变了时空形态模式。扩张中的生物膜初始为平坦状，随后经历力学失稳并产生褶皱。周边区域发育出有序的放射状条纹，而中心区域则呈现之字形人字纹状褶皱模式。依据琼脂浓度不同，褶皱最初出现于周边区域并向内传播（低琼脂浓度），或出现于中心区域并向外传播（高琼脂浓度）。为理解这些实验观测，我们建立了一个模型，考虑营养物质的扩散及其被细菌摄取、细菌生长/生物膜基质产生、生物膜与琼脂的力学形变以及二者间的摩擦。我们的模型表明，生物膜中心区域下方营养耗竭导致径向依赖的生长分布，进而产生各向异性应力，决定了褶皱的形貌。此外，我们预测增大表面摩擦（琼脂浓度）会降低应力各向异性，并将最大压应力（褶皱失稳首次发生处）的位置移向生物膜中心，与实验观测一致。我们的结果广泛适用于具有类似形貌的细菌生物膜，并为其他细菌生物膜如何形成独特褶皱模式提供了见解。