一种深分支超嗜热化能自养细菌的代谢进化

Aquifex aeolicus 是一种局限于热液喷口和温泉的深分支超嗜热化能自养细菌。这些特征使其成为研究代谢早期进化的绝佳模型系统。在此，我们展示了该生物的全基因组代谢网络，并详细考察了塑造该网络的驱动力。我们广泛使用了系统代谢分析（phylometabolic analysis），这是我们最近引入的一种方法，通过整合系统发育和代谢约束来生成代谢表型树。我们重构了一系列代谢子系统的进化过程，包括还原性柠檬酸（rTCA）循环，以及多种氨基酸和辅因子的生物合成及其功能作用。我们发现 A. aeolicus 在这些子系统的许多部分中使用了重构的祖先途径，并强调了子系统间的进化相互联系如何促进了若干关键创新。我们的分析进一步突出了代谢进化中三类普遍的驱动力。第一类是酶基因的复制与分歧，随着这些基因从较低底物特异性向较高底物特异性演进，改善了特定子系统的动力学。第二类是通过酶融合或将酶组织成更大的复合物，对既定途径进行动力学优化。第三类是最小化合成生物量的 ATP 单位成本，从而提高热力学效率。量化这些创新类别在代谢子系统中及在整个生命树上的分布，将使我们能够评估最大化生长速率与生长效率之间的权衡如何塑造了生物圈的长期代谢进化。