非退化复制子系统进化的数学模型

我们提出并分析了一个用于非退化（永久）复制子系统进化适应的数学模型，其中适应度景观矩阵在慢时间尺度——进化时间——上演化，而物种动态在快时间尺度上展开。在由Tikhonov定理证明合理的双时间尺度分离下，适应问题归结为在适应度景观矩阵的凸可行集上最大化稳态下的平均适应度。我们推导了一个适应度变分公式，并建立了适应度最大值的必要和充分条件，表明优化在每一步都归结为一个线性规划问题。该算法应用于四个典型的复制子系统：超循环、双超循环、蚁丘系统和RNA分子网络。在所有情况下，进化过程都遵循一个普遍的三阶段模式：一个没有平衡移动的适应度增长的初始阶段，在此期间纯利他复制让位于混合利他-自私行为；一个优势物种出现的第二阶段；以及一个类似于准种模型中错误灾难阈值的稳定化阶段。一个关键结果是所有进化系统都获得了对寄生物种的抗性。我们进一步证明，如果没有非退化约束，该过程会导致物种连续灭绝，并通过降维提供了适应度增加的谱下界。