远离平衡态的能量保护、单调性与开关

在平衡态下，两个稳态概率之比是玻尔兹曼因子，由自由能差决定。这样的比率是热力学和信息处理的自然的、归一化无关的读出量，并且常被用作生物物理系统中的保真度度量。一旦系统被驱动离开平衡态，玻尔兹曼因子不再成立，这些比率会变成什么？将马尔可夫过程表示为图，并将其稳态表示为生成树分布（\emph{树状分布}）上的平均值，我们追踪了在\emph{能量边}（细致平衡被破坏的地方）驱动下，比率$\pi_i/\pi_j$相对于其平衡值的变化。我们的核心发现是，只要生成树权重之间满足代数等式，一个选定的比率可以在任意远离平衡态的地方精确锁定在其平衡值上，我们将这种现象称为\emph{能量保护}。正如细致平衡约束了环上的速率一样，能量保护约束了树上的权重，为抵抗驱动力（如ATP浓度变化）波动提供了新的鲁棒性机制。偏离这个等式时，单边驱动将响应压缩到两个树状系数上，并迫使其单调，因此在任何强度下，非单调的单边控制都是不可能的。使用两条能量边时，保护性和单调性结合成一个\emph{热力学开关}，它可以在需要的时间内将函数保持在其平衡值，然后急剧释放。平衡态以其对信息处理的限制而闻名。我们证明了新的约束，包括禁戒原理和精确不变性，在远离平衡态时依然存在。这些结果揭示了能量消耗的局域化如何控制物理和生物学中非平衡系统的功能逻辑。